雌核染色质的核仁-染色质相互作用

1.核仁-染色质环在肿瘤发生过程中发挥重要作用，可促进癌细胞的增殖、侵袭和转移

2.核仁-染色质环与肿瘤抑制基因的异常激活和失活有关，参与肿瘤细胞的发生和发展

3.核仁-染色质环作为潜在的治疗靶点，为癌症的诊断和治疗提供了新的策略【核仁-染色质环在神经退行性疾病中的作用工核仁-染色质环在疾病中的作用核仁-染色质环NC是真核细胞中高度保守的结构，在基因表达调控、染色质结构和疾病发生中发挥着重要作用以下总结了NC在各种疾病中的作用癌症*染色体重排NC参与染色体重排，例如易位和缺失，这是癌症的特征这些重排会导致癌基因激活或抑癌基因失活*基因扩增在某些癌症中，观察到NC存在于基因扩增区的近端扩增的基因编码促增殖因子或抑制因子，从而推动肿瘤发生*端粒维持端粒酶是一种可以在端粒上添加重复序列的酶NC与端粒酶的转录和活性有关，而在某些癌症中端粒酶异常表达*细胞周期调控NC参与细胞周期检查点的调控在癌症中，NC的失调会导致细胞周期进程失控，导致异常细胞增殖神经退行性疾病*亨廷顿病亨廷顿病是一种神经退行性疾病，其特征是Huntingtin蛋白发生扩增NC与Huntingtin基因座的转录调控有关，而其失调可导致神经元死亡*脊髓小脑共济失调脊髓小脑共济失调是一组神经退行性疾病，其特征是小脑萎缩和运动障碍NC参与编码共济失调相关蛋白的基因的调控，其失调会导致神经功能障碍心脏疾病*扩张型心肌病扩张型心肌病是一种心脏病，其特征是心室扩大和心力衰竭NC与编码心脏肌动蛋白和肌钙蛋白等心脏特异性蛋白的基因的转录调控有关其失调会导致心脏肌收缩异常*心血管疾病NC参与血管内皮生长的调控血管内皮生长受体VEGFR的表达与NC的活性相关，而VEGFR异常在心血管疾病中发挥作用其他疾病*自免疫疾病系统性红斑狼疮SLE是一种自身免疫疾病，其特征是产生针对自身组织的抗体NC参与产生自身抗体的基因的调控,其失调会导致免疫系统功能异常*感染性疾病某些病原体已发现可以利用NC来促进其复制和感染例如，人巨细胞病毒利用NC来增强其转录*罕见疾病某些罕见疾病与NC的失调有关例如，特雷彻柯林斯・综合征是一种面部畸形疾病，其特征是NC中特定基因表达的异常结论核仁-染色质环是真核细胞中重要的结构，在基因表达调控、染色质结构和疾病发生中发挥着至关重要的作用其在癌症、神经退行性疾病、心脏疾病、自免疫疾病、感染性疾病和罕见疾病等各种疾病中的作用已得到广泛的研究了解NC在疾病中的作用对于开发新的诊断和治疗策略至关重要第七部分核仁-染色质环的跨物种比较关键词关键要点核仁-染色质环的跨物种比较主题名称保守的核心环基因

1.几乎所有真核物种都存在一个保守的核心环基因集，包括编码组蛋白、核小体组装因子和rRNA加工因子的基因

2.这些基因的染色质环境高度保守，具有富含H3K9me3和H3K27me3的异染色质标记

3.保守的核心环基因可能代表了染色质维持和基因表达的基本要求主题名称可变的环基因核仁-染色质环的跨物种比较核仁-染色质环NCRs是存在于真核细胞核仁中的保守结构，在基因表达和染色质组织中发挥着关键作用NCRs的跨物种比较揭示了这些结构的进化保守性以及它们在不同生物中的功能差异NCRs的组成NCRs通常由以下元件组成*核仁体Np核仁的中央区，含有核仁RNA和蛋白质*纤维染色质环FC核仁体周围的一层浓缩染色质*颗粒染色质环GOFC外侧的一层不那么浓缩的染色质，含有活跃的转录基因NCRs的进化保守性NCRs已在从酵母到人类的广泛物种中观察到尽管其结构和组成在不同物种之间可能略有差异，但其核心特征保持保守例如，Np始终含有rRNA基因和蛋白质，而FC和GC总是形成环状结构NCRs的跨物种功能差异虽然NCRs在不同物种中具有高度保守的结构，但它们的功能却可能存在差异在某些物种中，NCRs主要参与rRNA转录和加工，而在其他物种中，它们也参与其他过程，例如基因表达调控、染色质组织和细胞信号传导酵母在酵母中，NCRs主要参与rRNA转录Np含有rRNA基因，而FC和GC为rRNA合成和加工提供了一个有利的环境NCRs还调节与rRNA生物发生相关的基因的表达人类在人类中，NCRs参与rRNA转录，但它们也具有其他功能例如，NCRs可以作为转录调控中心，控制活跃转录基因的表达此外，NCRs参与染色质组织，有助于维持染色质的结构和功能完整性跨物种的具体比较不同物种间NCRs的具体比较揭示了其结构和功能的以下差异*NCRs的大小NCRs的大小在不同物种之间差异很大例如，酵母NCRs的直径约为1微米，而人类NCRs的直径可达5微米*FC和GC的相对大小FC和GC的相对大小在不同物种之间也有差异例如，在酵母中，FC相对较厚，而GC较薄在人类中，情况恰恰相反*核仁内的NCRs数量每个细胞核中NCRs的数量因物种而异例如，酵母细胞通常只有一个NCR,而人类细胞有多个NCRo*功能差异如前所述，NCRs在不同物种中具有功能差异例如,酵母NCRs主要参与rRNA转录，而人类NCRs参与多种其他过程结论跨物种比较揭示了核仁-染色质环NCRs的进化保守性及其在不同生物中的功能差异NCRs在rRNA转录、基因表达调控和染色质组织中发挥着关键作用通过了解NCRs的跨物种变异，我们可以更深入地了解这些结构的进化和功能多样性第八部分未来研究方向关键词关键要点主题名称核仁-染色质相互作用的调控机制

1.阐明环路蛋白、RNA聚合酶和组蛋白修饰酶等关键因子在核仁-染色质相互作用调控中的作用

2.探究非编码RNA和转录因子在大规模核仁-染色质相互作用协调中的参与

3.研究遗传和表观遗传因素如何影响核仁-染色质相互作用的动态变化和功能后果主题名称核仁-染色质相互作用对基因表达的影响未来研究方向雌核染色质的核仁-染色质相互作用是一个新兴且活跃的研究领域，为进一步探索提供了以下重要方向

1.分子机制的深入解析*研究核仁和染色质之间相互作用的分子基础，包括转录因子、非编码RNA和表观遗传修饰*阐明核仁-染色质相互作用中涉及的蛋白复合物和信号通路*探讨核仁-染色质相互作用如何影响基因表达和染色体重塑

2.功能影响的研究*调查核仁-染色质相互作用对细胞分化、增殖和凋亡的影响*探索核仁-染色质相互作用在疾病发展中的作用，例如癌症和神经退行性疾病*研究核仁-染色质相互作用如何影响细胞对环境刺激的反应

3.临床应用的探索*开发基于核仁-染色质相互作用的诊断和治疗策略*探索利用核仁-染色质相互作用靶向治疗癌症和其他疾病*研究改善核仁-染色质相互作用的疗法对疾病预后的影响

4.技术发展*开发新的实验技术和成像方法，以研究核仁-染色质相互作用的动态和分子细节*利用高通量测序、生物信息学和系统生物学方法，全面表征核仁-染色质相互作用网络*设计工具和数据库，促进核仁-染色质相互作用研究领域的知识共享和数据集成

5.模型系统研究*利用模式生物，例如线虫、果蝇和小鼠，研究核仁-染色质相互作用的保守机制*建立原核模型系统，探索核仁-染色质相互作用的基本原理*使用患者来源的细胞和组织，研究核仁-染色质相互作用在疾病中的病理机制

6.跨学科合作*促进分子生物学、细胞生物学、表观遗传学和生物信息学等不同学科的研究人员之间的合作*跨学科研究将有助于推进对核仁-染色质相互作用的全面理解*鼓励与临床医生和制药公司的合作，将研究发现转化为临床应用通过深入研究这些未来方向，我们将进一步拓展对雌核染色质的核仁-染色质相互作用的理解，为疾病机制的阐明、诊断工具和治疗策略的开发提供新的见解关键词关键要点主题名称染色质区带与核仁关联关键要点

1.染色质区带是一类具有独特染色模式的染色体区域，与核仁的形成和功能有关

2.染色质区带通常富含串联重复序列，如卫星DNA,这些序列可以与核仁蛋白结合，促进核仁的组装

3.特定的染色体区带包含核仁组织蛋白（NOR）基因，这些基因转录和翻译核仁蛋白，进一步促进核仁的形成主题名称核仁区（NOR）关键要点

1.NOR是染色体上明确的区域，含有核仁组织蛋白基因（NOR基因）的簇

2.NOR基因转录和翻译核仁蛋白，包括纤连蛋白和核仁蛋白，这些蛋白构成核仁的支架结构

3.NOR的数目和位置因物种和细胞类型而异，反映了核仁组织的差异性主题名称核仁形成的早期事件关键要点

1.核仁的形成起始于染色质区带和NOR区域的互作，形成核仁前体结构第一部分核仁结构与功能概述关键词关键要点主题名称核仁结构概述

1.核仁是细胞核中负责核糖体生物发生的主要亚核结构，是蛋白质合成的中心

2.核仁由富含RNA和蛋白质的核仁基质组成，周围包裹着纤维状核仁染色质，含有rRNA基因

3.核仁的结构高度动态，在不同细胞周期阶段发生重组，在细胞分裂过程中分散，在间期重新组装主题名称核仁染色质的组成和组织核仁结构概述核仁是细胞核内一个显眼的结构，由两条染色体臂的核仁组织区NOR上的核糖体DNA rDNA组成它是一个无膜细胞器，直径约为1-3Dm,在电子显微镜下表现为致密的颗粒结构核仁可以分为三个主要区域*纤维中心FC这是核仁的中心区域，含有尚未转录的rDNAo FC富含纤维蛋白和RNA聚合酶I转录因子*颗粒成分GC围绕FC的区域，含有正在转录的rDNAGC中存在大量的RNA聚合酶I复合物和处理RNA转录物的蛋白*致密的纤维状成分DFC位于GC的外围，含有成熟的rRNA和组装核糖体的蛋白DFC中的rRNA与核糖体蛋白结合，形成核糖体小亚基核仁功能概述核仁是核糖体生成和加工的主要场所其主要功能包括*rDNA转录核仁含有细胞中所有rDNA的副本RNA聚合酶I负责转录rDNA,产生一个大的前体rRNA pre-rRNAo

2.染色质区带的串联重复序列与核仁蛋白结合，通过聚集作用促进核仁前体的形成

3.NOR区域的转录和翻译产生核仁蛋白，进一步稳定核仁前体结构，并吸引其他核仁组分主题名称核仁成熟和功能关键要点

1.核仁前体结构逐渐成熟，形成具有明显形态和功能的核仁

2.成熟的核仁含有不同的功能区域，包括线粒体、核仁小体和纤维中心

3.核仁是核糖体生产的场所，负责riRNA的合成和加工，并参与其他重要的细胞过程，如细胞周期调控和应激反应主题名称核仁-染色质交互的表观遗传调控关键要点

1.染色质的表观遗传修饰，如组蛋白甲基化和乙酰化，可以影响核仁-染色质交互

2.某些表观遗传标记与核仁相关区域富集，并调节NOR基因的转录和核仁的形成

3.核仁失调与表观遗传改变有关，表明核仁-染色质交互在细胞稳态和疾病发生中起着重要作用主题名称核仁-染色质交互的临床意义关键要点

1.核仁-染色质交互的异常与多种疾病有关，包括癌症、神经退行性疾病和先天性遗传疾病

2.核仁失调可导致核仁大小、形态和功能的改变，从而影响核糖体生物发生和细胞生长

3.靶向核仁-染色质交互可以为这些疾病提供新的治疗策略关键词关键要点主题名称转录因子关键要点-转录因子，如POLRk POLR2和POLR3,通过与染色质环相互作用，在核仁-染色质相互作用中起着至关重要的作用-这些转录因子有助于募集必需的转录机器，包括RNA聚合酶和转录因子，到靶基因位点，从而启动转录-转录因子的错误调节可能导致核仁-染色质相互作用的异常，并影响细胞生长和分化主题名称染色质调控蛋白关键要点-染色质调控蛋白，如组蛋白修饰酶和甲基化酶，在调节核仁-染色质相互作用中起着关键作用-这些蛋白通过修饰组蛋白的尾巴，改变染色质的构象，影响核仁-染色质环的形成和稳定性-染色质调控蛋白的失调可能导致核仁-染色质相互作用的改变，并与癌症等疾病有关主题名称RNA结合蛋白关键要点-RNA结合蛋白，如SF3B1和hnRNPAl,参与核仁-染色质相互作用，通过与RNA和染色质相互作用-这些蛋白有助于mRNA的剪接和外显子的选择，并通过调节染色质环的稳定性影响转录-RNA结合蛋白的异常表达或功能障碍可能扰乱核仁-染色质相互作用，导致基因表达失调主题名称核纤层蛋白关键要点-核纤层蛋白，如laminA/C,在维持核仁-染色质相互作用的结构完整性中发挥作用-这些蛋白形成核纤层，为核仁和染色质环提供机械支撑，确保它们的正确定位和功能-核纤层蛋白的突变或缺乏会导致核仁-染色质相互作用的缺陷，并与早衰综合征等疾病有关主题名称非编码RNA关键要点-非编码RNA,如长链非编码RNA IncRNA和微小RNA miRNA,在调节核仁-染色质相互作用中发挥作用-IncRNA可以与染色质环相互作用，影响它们的形成和稳定性，而miRNA可以靶向转录因子或染色质调控蛋白，从而间接调节核仁-染色质相互作用-非编码RNA的失调可能导致核仁-染色质相互作用的异常，并影响细胞命运和发育主题名称动态变化关键要点-核仁-染色质相互作用是一个动态的过程，受细胞周期的不同阶段和外界刺激的影响-在细胞周期的S期，核仁-染色质环的形成和活性达到最高，以支持DNA复制和转录-细胞应激或损伤可以触发核仁-染色质相互作用的重组，以适应细胞的需要-了解核仁-染色质相互作用的动态变化对于理解细胞如何响应内部和外部信号至关重要关键词关键要点主题名称核仁-染色质环的组装和动态性关键要点

1.核仁-染色质环是通过长链非编码RNAIncRNA和转录因子相互作用组装形成的

2.核仁-染色质环的组装是一个动态过程，受各种信号通路和表观遗传修饰的调节

3.核仁-染色质环的动态性与基因表达的调控密切相关，例如环状结构的打开和关闭可以影响基因的转录活性主题名称核仁-染色质环与转录激活关键要点

1.核仁-染色质环为转录复合物提供了一个平台，促进转录起始和延伸

2.核仁-染色质环中的转录因子与增强子和启动子相互作用，启动基因转录

3.核仁-染色质环通过招募表观遗传修饰酶和染色质重塑因子，调节染色质结构，促进基因表达主题名称核仁-染色质环与转录抑制关键要点

1.核仁-染色质环也可以介导基因的转录抑制，例如通过招募转录抑制因子

2.核仁-染色质环中形成的异染色质结构可以阻碍转录因子的结合和转录起始

3.核仁-染色质环与转录抑制相关表观遗传修饰相互作用，例如DNA甲基化和组蛋白修饰，抑制基因表达主题名称核仁-染色质环在疾病中的作用关键要点

1.核仁-染色质环的异常组装或功能障碍与多种疾病相关，例如癌症和神经退行性疾病

2.核仁-染色质环可以作为疾病的生物标志物，反映疾病的进展和预后

3.靶向核仁-染色质环可以提供新的治疗策略，例如通过调控环的组装或破坏环的结构，抑制癌细胞的生长或逆转神经退行性疾病主题名称核仁-染色质环与药物靶向治疗关键要点

1.核仁-染色质环中的转录因子和表观遗传修饰酶可以作为药物靶点，抑制或激活基因转录

2.小分子化合物、RNAi干扰和基因组编辑技术可以靶向核仁-染色质环，调控基因表达

3.核仁-染色质环介导的药物靶向治疗具有广阔的前景，为疾病治疗提供新的可能性主题名称核仁-染色质环的研究趋势和前沿关键要点

1.单细胞组学和空间转录组学技术为研究核仁-染色质环在不同细胞类型和组织中的动态性提供了新的工具

2.CRISPR-Cas基因编辑技术使我们能够精确操纵核仁-染色质环，阐明其在基因表达和疾病中的因果关系

3.人工智能和机器学习算法在核仁-染色质环的研究中发挥着越来越重要的作用，帮助我们识别环的调控因子和靶向机会*pre-rRNA加工转录后的pre-rRNA在GC中被切割和修饰，形成成熟的rRNA这些修改包括端切、腺普残基甲基化和尿首残基假尿音化o*核糖体组装成熟的rRNA与核仁中的核糖体蛋白结合，形成核糖体小亚基小亚基随后从核仁中迁移出来，在细胞质中与大亚基结合,形成功能性核糖体*质量控制核仁包含质量控制机制，可确保核糖体组装的准确性异常或错误组装的核糖体亚基会被降解或重新加工核仁的功能与细胞生长和增殖密切相关rRNA合成和核糖体组装的效率影响着蛋白质合成速率，从而控制细胞生长和增殖其他核仁功能除了其在核糖体生成中的主要作用外，核仁还参与其他细胞过程*信号转导核仁可以作为信号转导的中心，响应细胞应激、营养缺乏和增殖信号*细胞周期调节核仁的大小和结构在细胞周期中发生变化，表明其在细胞周期调节中发挥作用*基因调控核仁参与基因表达的调控，通过影响转录因子的定位和活性*细胞衰老核仁形态和功能的变化与细胞衰老有关总之，核仁是细胞核内一个重要的结构，负责核糖体生成和加工其功能与细胞生长、增殖和各种细胞过程的调节密切相关第二部分染色体区域与核仁关联染色体区域与核仁关联核仁是真核细胞核内负责核糖体生物合成的一个动态亚核结构越来越多的证据表明，核仁与染色体区域之间存在着密切的相互作用，这些区域通常富含重复序列，被称为核仁相关区域NARs核仁相关区域NARsNARs通常是染色体上的大段非转录区DNA,其特征是高度重复的序列，如卫星DNA和rDNA这些区域在进化上是保守的，在不同物种的同源染色体上往往位于相同的位置NARs通常富含异染色质，这是高度压缩、转录不活跃的染色质形式NARs与核仁形成NARs在核仁的形成和维持中发挥着至关重要的作用rDNA基因编码核糖体RNA rRNA,是核仁的主要组成部分许多rDNA基因座位于染色体上的NARs中，这些区域在转录期间形成核仁腔，这是核仁中rRNA合成和加工的场所NARs与核仁功能除了参与核仁形成，NARs还被认为在其他核仁功能中发挥作用例如，NARs可能参与染色体区域的调控、维持染色体稳定性和基因组完整性此外，NARs可能与核仁-染色质相互作用有关，这涉及核仁与特定染色体区域之间的物理联系核仁-染色质相互作用核仁-染色质相互作用是核仁与特定染色体区域之间的物理联系这些相互作用可以通过多种机制介导，包括*基序相互作用核仁蛋白可以与染色体上特定DNA序列的基序相互作用，从而介导核仁与染色体区域的连接*环状结构核仁和染色体区域之间的连接可以形成环状结构，这种结构称为核仁环（NORs）NORs由rDNA基因座和核仁蛋白组成，它们将染色体区域定位到核仁附近*转录耦合正在转录rRNA基因的核仁与编码其他蛋白质的染色体区域之间可能发生转录耦合这种耦合可以促进核仁-染色质相互作用并协调基因表达核仁-染色质相互作用的意义核仁-染色质相互作用在细胞功能中具有重要意义它们涉及以下方面*基因表达调控核仁-染色质相互作用可以调节特定染色体区域的基因表达这可能是通过改变染色质结构或介导转录因子和调节元件之间的相互作用来实现的*染色体稳定性核仁-染色质相互作用可以帮助维持染色体稳定性,防止染色体断裂和易位这是通过将染色体区域定位到核仁附近来实现的，核仁可以作为一种物理屏障，保护染色体免受损伤*疾病核仁-染色质相互作用的异常与多种疾病有关，包括癌症和神经退行性疾病在这个背景下，核仁-染色质相互作用的研究提供了潜在的治疗靶点总而言之，染色体区域与核仁之间的关联对于核仁形成、功能和核仁-染色质相互作用至关重要这些相互作用涉及多种机制，并在基因表达调控、染色体稳定性和疾病中发挥着重要作用对核仁-染色质相互作用的进一步研究可能会揭示新的见解，并为理解核仁在细胞功能和疾病中的作用提供新的治疗途径第三部分核仁-染色质环形成机制关键词关键要点【核仁染色质环的形成机制】LRNA聚合酶I和II的转录耦合核仁染色质环的形成需要RNA聚合酶I和RNA聚合酶II协调转录RNA聚合酶I转录rRNA,而RNA聚合酶II转录mRNA

2.转录偶联因子TCF的参与TCF是核仁中一种关键的蛋白质，它可以结合RNA聚合酶I和RNA聚合酶n,促进它们的耦合转录

3.核仁标记蛋白NuMA的作用NuMA也是核仁中的一种关键的蛋白质，它可以定位到染色质环形成区域，并招募其他组装因子【核仁染色质环的调控】核仁-染色质环形成机制核仁-染色质环NCC是一种特殊的染色质结构，由核仁和与之相连的染色质环状区域组成NCC的形成是一个复杂的多步骤过程，涉及多种蛋白质复合物的协调作用核仁的形成核仁是细胞核内一个无膜胞器，负责核糖体RNA rRNA的转录和加工核仁的形成始于核仁组织区域NOR的激活NOR位于特定染色体的特定位置，称为次缢缩区在NOR被激活时，一种名为核仁蛋白B23NPB23的蛋白质会募集到该区域NPB23与核仁形成蛋白（NIF）复合物相互作用，启动核仁assemblyoNIF复合物由一系列蛋白质组成，包括NIFKNIF2和NIF3这些蛋白质相互作用形成一个支架，为核仁的形成提供结构基础染色质环的形成一旦核仁形成，它就会开始与周围的染色质相互作用这一过程涉及两种主要机制主动位点连接*活性位点是染色体上参与转录的区域*特定的蛋白质复合物，如转录延伸因子（TEF-B）和MLL-WDR82复合物，可以识别活性位点*这些复合物与核仁中的转录因子相互作用，形成染色质环染色质追踪*染色质追踪是一个涉及染色质构象蛋白（CCPs）的过程*CCPs与染色质相关，并将其折叠成环状结构*通过染色质追踪，染色质环可以被定位到核仁附近NCC的稳定一旦NCC形成，它就会被多种蛋白质复合物稳定下来这些复合物包括*转录复合物位于染色质环上，维持rRNA转录*RNA加工复合物位于核仁中，加工rRNA前体转录物*结构蛋白如核仁蛋白B23和NIF复合物，为NCC提供结构支持NCC的动态性NCC并不是一个静止的结构，而是一个动态的结构，可以随着细胞周期的进展而改变其大小和形状在细胞分裂期间，NCC会解体，而在细胞分裂后期，它会重新形成NCC的动态性受到多种机制的调节，包括*转录活性NCC的形成与rRNA转录活性相关转录活性升高导致NCC尺寸增加*细胞周期NCC在细胞周期不同阶段表现出不同的形态*应激细胞应激，如热休克，会导致NCC形态和大小的变化NCC的功能NCC在细胞功能中发挥着多种重要作用，包括*rRNA转录为核糖体的组装提供rRNA*核仁基因调节控制核仁中转录的基因表达*染色质组织有助于组织染色质，促进转录和基因表达*细胞生长和分裂NCC的解体和重新形成与细胞周期进程有关第四部分核仁-染色质环的调控因子核仁-染色质环的调控因子核仁-染色质环（NRC）的调控因子是一类负责调节NRC形成和功能的蛋白质它们参与了NRC的组装、定位、维护和解聚等各个过程组装因子*Ubfl一种泛素化连接酶，在NRC组装的早期阶段识别并泛素化核仁组织蛋白B23Noppl40,促进其与核仁染色质形成相互作用*Noppl40一种核仁组织蛋白，被Ubfl泛素化后，可以招募其他NRC组分，包括RRN转录因子P0LR1A和FIB1,并促进NRC的形成*Treslin一种RNA聚合酶I P0LR1共转录因子，参与P0LR1A的招募和定位到NRCo定位因子*N0C1L一种核仁定位蛋白，通过与Noppl40相互作用，将NRC定位到特定染色体区域*GAR1一种RNA聚合酶III转录因子，参与NRC的定位和维持，促进rRNA基因在核仁内的转录维护因子*N0P155一种核仁组织蛋白，通过与P0LR1A和FIB1相互作用，稳定NRC的结构*GAR2一种RNA聚合酶III转录因子，与GAR1一起，通过招募rRNA加工和修饰因子，维持NRC的结构和功能*BRX1一种布洛姆综合征蛋白，参与NRC的维护和解聚，通过调节核仁染色质结构和转录活动解聚因子*CHRAC一种染色质重塑复合物，参与NRC的解聚，通过重新定位和重组核仁染色质，促进NRC的消散和rRNA转录的终止*Senataxin一种RNA解旋酶，参与NRC的解聚，通过解开NRC中的RNA缠结和促进rRNA加工。