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植物营养一一植物体从外界环境中吸取其生长发育所需口勺养分,用以维持其生命活动营养元素一一植物体用于维持正常新陈代谢完毕生命周期所需的化学元素植物营养学是研究植物对营养物质吸取、运送、转化和运用的规律及植物与外界环境之间营养物质和能量互换的科学植物营养学的重要任务一一阐明植物体与外界环境及养物质运送、分派和能量转化的规律,并在此基础上通过施肥手段为植物提供充足日勺养分,发明良好的营养环境,或通过改良植物遗传特性的手段调节植物体的代谢,提高植物I营养效率,从而达到明显提高作物产量改善产品品质的目的肥料分类:按来源分无机肥料、有机肥料等按元素分氮肥、磷肥、钾肥等按养分多少分单质肥料、复合肥料等按养分有效性分速效肥料、缓效肥料、长效肥料按肥料状态分固体肥料和液体肥料第二节源■库关系与产量一般,植物体内进行光合伙用或能合成有机物质为其他器官提供营养的部位称之为源(如成熟的绿色叶片),而把消耗或储存部位称之为库(如根、茎、生长顶端和果实等)植物体内,同化产物和其他物质常常进行着从源到库口勺运送“土壤养分生物有效性”的含义
(1)土壤中矿质态养分的浓度、容量与动态变化;
(2)根对养分的获取与养分向根表迁移方式与速度;
(3)在根系生长与吸取的作用下,土壤中养分的有效化过程以及环境因素对养分有效化的影响土壤养分向根表的迁移有两种方式
(一)质流植物日勺蒸腾作用和根系吸水导致根表土壤与土体之间浮现明显水势差,土壤溶液中日勺养分随水流向根表迁移其特点是运送养分数量多,养分迁移日勺距离长养分通过质流达到根部的数量取决于植物勺蒸H腾速率和土壤溶液中该养分勺浓度
(二)扩散当根系截获和质流作用不壤溶液酸性H加强在中性和石灰性土壤中生成CaCL,易溶于水,在雨季及排水良好的地区可被淋失,导致土壤胶体品质下降,在干旱及排水不良的土壤中被积累,导致土壤溶液盐浓度增高对硝化作用有明显的克制作用,故硝化流失少长期施用导致土壤板结或更强、cr W J盐渍化不能作种肥可作基肥和追肥,不适宜作种肥,特别注意不能与种子接触,以防影响种子发芽或导致烧苗施用时要注意深施覆土马铃薯、亚麻、烟草、甘薯、茶等作物为明显的忌氯作物钾在植物体内具有较大日勺移动性,随植物生长中心转移而转移,即再运用率高重要分布在代谢最活跃的器官和组织中,如幼芽、幼叶、根尖等钾的营养作用钾有高速度透过生物膜,且与酶促反映关系密切的特点钾不仅在生物物理和生物化学方面有重要作用,并且对体内同化产物勺运送,能量转变也有增进作用
(一)钾与光合伙H用钾能增进光合伙用,提高的同化率钾对光合伙用的影响是:⑴钾能增进叶绿素C02的合成;⑵钾能改善叶绿体的构造;⑶钾能增进叶片对日勺同化增强植物的抗逆性82钾有多方面日勺抗逆功能,它能增强作物日勺抗旱、抗高温、抗寒、抗病、抗盐、抗倒等的能力,从而提高其抵御外界恶劣环境勺忍耐能力这对作物稳产、高产有明显作H用抗旱性增长钾离子勺浓度,提高细胞的渗入势;提高胶体对水口勺束缚能力,使H细胞膜保持稳定勺透性;气孔口勺开闭随植物勺生理需要而调节自如;增进根系生R R长,提高根冠比,增强作物吸水能力抗高温保持较高勺水势和膨压,保证植物的H正常代谢;增进植物的光合伙用,加速蛋白质和淀粉日勺合成;调节气孔和渗入,提高作物对高温的忍耐能力抗盐类稳定质膜中蛋白质分子上的基,避免蛋白质变性;S-H避免类脂中日勺不饱和脂肪酸被氧化抗病性:增厚细胞壁提高细胞木质化限度;增进植物体内低分子化合物转变为高分子化合物抗倒伏增进作物茎杆维管束的发育,使茎壁增厚,髓腔变小,机械组织内细胞排列整洁抗早衰延长籽粒灌浆时间,增长千粒重作物钾素营养与品质公认的“品质元素”油料作物施钾,种子脂肪含量增长纤维素作物施钾,有助于纤维素合成淀粉类作物施钾,能增进碳水化合物的合成禾谷类作物施钾,能提高千粒重蔬菜施钾,能提高产量和品质施钾能提高烟草产量和品质果树施钾,能提高果实全糖量、改善糖酸比,增长果实风味vc,
四、作物的钾素营养失调症状植物缺钾的常见症状,一般茎叶柔软,叶片细长、下披;.老叶叶尖和叶缘发黄,12进而变褐,逐渐枯萎;.在叶片上往往浮现褐色斑点,甚至成为斑块,严重缺钾时幼叶3也会浮现同样的症状;.根系生长停滞,活力差,易发生根腐病4禾谷类作物缺钾时.,先在下部叶片上浮现褐色斑点,严重缺钾时新叶也会浮现这样的症状,然后枯黄,症状由下至上发展水稻缺钾易浮现胡麻叶斑病日勺症状,发病植株新叶抽出困难,抽穗不齐根量少,呈黑褐色玉米缺钾时,所形成的果穗尖端呈空粒,如可以形成籽粒也不充实,淀粉含量低氯化钾可作基肥和追肥,但不能作种肥硫酸钾可作基肥、追肥(240〜300kg/ha,砂性土和喜钾作物上可提高到300〜450kg/ha)、种肥(45〜90kg/ha)和根外追肥(1〜2%)硫酸钾作基肥、种肥、追肥均可由于钾在土壤中的移动性较小,一般以基肥最为合a.适,并注意施肥深度应增施有机肥料以改善土壤构造、避免土壤板结酸性土壤上b.应增长石灰以中和酸性草木灰成分和性质具有多种营养成分,如、、、及微量元素不同植物灰分L KCa MgP中、、含量各不相似;同种植物,因组织、部位不同,灰分含量也有所差别;土P KCa壤类型、土壤肥力、施肥状况、气候条件都会影响植物灰分的成分和含量可作基肥、追肥、种肥和根外追肥,适合多种作物
一、植物体内磷的含量、分布和形态
1.含量(P2O5)植株干物重的
0.2-
1.1%影响因素植物种类油料作物豆科作物禾本科作物;生育期生育前期生育后期;器官幼嫩器官衰老器官、繁殖器官营养器官;种子》叶片〉根系茎秆;生长环境高磷土壤低磷土壤
(三)影响植物吸取磷的因素.作物种类和生育期⑴喜磷作物(豆科绿肥、油菜、1养麦),一般豆类、越冬禾本科代稻;⑵根系发达或根毛多或有菌根口勺作物吸磷多;7
(3)幼苗期对磷W、J规定较为迫切生长前期吸取KJ磷占全吸取量日勺60〜70%;后期重要依赖磷在植物体内日勺运转再运用,运转率可达70〜80%
五、植物磷素失调症状及其丰缺指标
1.失调症状
(1)缺磷症状植株生长发育缓慢、矮小、瘦弱在缺磷初期,叶片较小,叶色呈暗绿或灰绿,缺少光泽;在某些植物口勺茎叶上会浮现紫红色斑点或条纹缺磷严重时,叶片枯死脱落缺磷症状一般从基部老叶开始,逐渐向上扩展
(2)磷过量症状作物的无效分槃和瘪籽增长,叶片肥厚而密集,叶色浓绿,植株矮小,节间过短,生长明显受克制;繁殖器官成熟进程加快,导致营养体小,产量减少;阻碍对、、的吸取和运送,引起植物对这些元素日勺营养不良Zn CuFe反映能向植物提供足够的养分时,根系不断口勺吸取可使根表有效养分的浓度明显减少,并在根表垂直方向上浮现养分浓度梯度差,从而引起土壤养分以扩散方式顺浓度梯度向根表运送土壤养分的扩散作用品有速度慢距离短勺特点扩散速率重要取决于扩散系H数在植物养分吸取总量中,通过根系截获日勺数量很少大多数状况下,质流和扩散是植物根系获取养分日勺重要途径对不同营养元素而言,不同供应方式的奉献各不相似Ca2\Mg2+和NO3一重要靠质流供应,而H2P0八K+、NH,+等扩散是重要的迁移方式在相似蒸腾条件下,土壤溶液中浓度高的元素,质流供应的量就大养分向根表的迁移受到根系吸取和土壤供应两方面的影响
(一)土壤湿度增长土壤湿度,可使土壤表面水膜加厚,一方面能增长根表与土粒间、接触吸取;另一方W J面又可减少养分扩散日勺曲径,从而提高养分扩散速率
(二)施肥施肥可增长土壤溶液中养分的浓度,直接增长质流和截获的供应量同步,施肥加大了土体与根表间的I养分浓度差,也增长了养分扩散迁移量根系密度是指单位土壤体积中根的总长度,表达有多大比例的土壤体积向根供应养分影响根系生长的环境因素
(一)土壤物理因素土壤容重增长意味着紧实度变大,大孔隙减少,根、伸长速度减少,平均直径减少主根伸长受阻会激发侧根勺发展,形W JH成密集出表层根系一般根系生长最适温度范畴在之间,土壤温度过高或过低J20〜25c都也许克制根系的生长
(二)土壤养分状况增长养分供应可增进根系生长一般根系集中生长在养分浓度较高的地方合适深施肥料有助于根系下扎和吸取下层土壤水分和养分在局部根区提高养分浓度对根系形态有明显影响,其中以供应硝酸盐最为突出矿质养分的供应对根毛的长度和密度也有很大影响土壤硝酸盐和土壤磷的浓度与根毛数目及根毛长度之间呈负有关关系;而镂盐的存在则增长根毛勺密度与长度n
(一)根际养分浓度分布累积当土壤溶液中养分浓度高,植物蒸腾量大,养分供L应以质流方式为主时,根对水分的吸取速率高于养分吸取速率,根际养分浓度增长并高于土体的养分浓度,浮现养分累积区;
2.亏缺当土壤溶液中养分浓度低,植物蒸腾强度小,根系吸取土壤溶液中养分的速率大于吸取水分的速率时,根际即浮现养分亏缺区;.3持平一定条件下,当水分蒸腾速率和养分吸取速率相等时,根际没有养分浓度梯度差
(二)根际养分浓度分布的影响因素L营养元素种类Ca2\N03\SO42\Mg2+等养分在土壤溶液中含量较高,在根际一般呈累积分布;H PO-NH\K+和某些微量元素Fe2\MM+、244等养分在土壤溶液中日勺浓度低,由于植物吸取,根际浮现亏缺分布养分在根际ZM+亏缺日勺强度、范畴与该种养分日勺扩散系数、迁移速率等特性密切有关.土壤缓冲2性能根际养分分布与粘粒含量和缓冲能力有关粘粒含量少的土壤,对养分日勺吸附力弱,离子迁移速率快,养分亏缺范畴大粘粒含量多的土壤,缓冲能力强,对养分的吸附力强,土壤溶液中养分浓度低,离子迁移速率小,养分亏缺范畴小.植物营养特性3根系吸取养分能力口勺强弱能影响根际养分浓度的分布,不同植物之间在根系容积,养分吸取速率,最低吸取浓度,蒸腾强度等方面均有差别因此,同一养分在不同种类植物、根际,其浓度分布是不同的根毛的形态、密度和长度对移动性弱的养分(如W J磷)有重要影响影响根际pH变化的因素
1.氮素形态施用NH+-N根系向外释放H+,根际pH下降;施4用根系释放或根际上升使根际上升时幅度一般低于NO3-N0H-HCOf,pH NOf-N pHNFU+-N使根际下降的幅度,不同种类植物间有明显差别.共生固氮作用某些豆科植物在pH2固定空气中的N2时,也会减少根际pH值
3.养分胁迫双子叶植物和某些耐低铁日勺非禾本科单子叶植物在铁胁迫时,根系积极分泌还原性物质,根在释放电子的同步也释放质子,以酸化根际环境石灰性土壤上,白羽扇豆缺磷时,可形成排根,向体外分泌大量柠檬酸,酸化根际,螯合钙、铁、铝等4,植物遗传特性不同种类植物在选择吸取、体内酸碱平衡日勺生理调节方式和能力等方面均有差别
5.根际微生物微生物既可通过呼吸作用释放CO,又可合成并分泌某些有机酸而引起根际pH值的变化吸取了的养分的去向
1.在原细胞被同化,参与代谢或物质形成,或积累在液泡中成为贮存物质
2.转移到根部相邻的细胞
3.通过输导组织转移到地上部各器官
4.随分泌物一道排回介质中根外介质中出J养分从根表皮细胞进入根内经皮层组织达到中柱日勺迁移过程叫养分W、J横向运送由于其迁移距离短,又称为短距离运送养分从根经木质部或韧皮部达到地上部日勺运送以及养分从地上部经韧皮部向根日勺运送过程,称为养分的纵向运送由于养分迁移距离较长,又称为长距离运送两条途径质外体是由细胞壁和细胞间隙所构成日勺持续体在质外体中水分和养分可以自由出入共质体是由细胞H勺原生质(不涉及液泡)构成,穿过细胞壁的胞间连丝把细胞与细胞连成一种整体,这些互相联系起来的原生质整体称为共质体影响养分横向运送日勺因素养分在横向运送过程中是路过质外体还是共质体,重要取决于养分种类,养分浓度、根毛密度、胞间连丝的数量,表皮细胞木栓化限度等多种因素
二、运送部位根尖生理活动旺盛,细胞吸取养分日勺能力较强,但输导系统尚未形成,而根毛区后来,外周木栓化限度较高,水分和养分都难以进入,因而这两个部位养分的横向运送量都很低伸长区及稍后的区域输导系统初步形成,同步内皮层尚未形成完整的凯氏带,养分可以通过质外体直接进入木质部导管这个区域是靠质外体运送口勺养分的重要吸取区,如钙、硅根毛区内皮层形成了凯氏带,制止质外体中口勺养分直接进入中柱木质部,养分的运送重要以共质体形式进行根压当离子进入木质部导管后,增长了导管汁液的浓度,使水势下降,引起导管周边日勺水分在水势差的作用下扩散进入导管,从而产生一种使导管汁液向上移动日勺压力吐水由于根压的作用使水分和离子在导管中向地上部移动,可在叶尖或叶缘泌出水珠,即吐水现象伤流液若把幼苗茎基部切断,可以收集到木质部汁液,即伤流液影响离子进入木质部数量的因素
1.外界离子浓度影响木质部汁液日勺浓度,并且影响木质部汁液、体积如果外部介质离子浓度过高,水势太低时,则会浮现水分难W J以进入,而导致木质部汁液体积下降
2.温度介质温度影响着木质部汁液勺体积和离H子浓度,其中对体积日勺影响大于浓度随着温度的升高,水分日勺粘滞度减少,因而更易于扩散进入木质部,使木质部汁液体积增长3,呼吸作用木质部中养分移动的驱动力是根压和蒸腾作用一般在蒸腾作用强日勺条件下,蒸腾起主导作用,在蒸腾作用单薄或停止的条件下,根压则上升为主导作用由于根压和蒸腾作用只能使木质部汁液向上运动,木质部中养分的移动是单向日勺植物某一器官或部位中的矿质养分可通过韧皮部运往其他器官或部位,而被再度运用,这种现象叫做矿质养分时再运用矿质养分再运用的限度取决于养分在韧皮部中移动性的大小,韧皮部中移动性大的养分元素,如氮、磷、钾等,其再运用限度高而钙、硼的再运用限度低养分再运用的过程第一步,养分的激活养分离子在细胞中被转化为可运送的形态,这一过程也许是通过第二信使来实现的第二步,进入韧皮部被激活的养分转移到细胞外口勺质外体后,再通过原生质膜勺积极运送进入韧皮部筛管中第三步,进入新器官H养分通过韧皮部或木质部先运至接近新器官口勺部位,再通过跨质膜口勺积极运送过程卸入需要养分区新器官细胞内
二、养分再运用与缺素部位再运用限度大日勺元素,I养分的缺少症状一方面出目前老日勺部位,而不能再运用的养分,在缺少时由于不能从老部位运向新部位,而使缺素症状一方面表目前幼嫩器官
三、养分再运用与生殖生长植物生长进入生殖生长阶段后,根的活力削弱,养分吸取功能衰退,各器官中养分含量重要靠体内再分派进行调节营养器官将养分不断地运往生殖器官,随着时间的延长,营养器官中口勺养分,所占比例逐渐减少逆境土壤一一自然界植物生长的土壤往往存在着多种各样的障碍因素,限制着植物生长这些具有植物生长障碍因素的土壤称为逆境土壤重要障碍因素盐碱土中有高浓度的盐分离子;酸性土壤中有高浓度、、、等;淹水土壤中有过量的M JA|3+H\MM+Fe2+还原性物质和等;石灰性土壤中缺少足够的有效磷、铁和锌等植物在长期的生长Fe2+发育过程中对环境产生了一定日勺适应能力酸性土壤酸性土壤是低土壤勺总称,涉及红壤、黄壤、砖红壤、赤红壤和部pH H分棕壤等酸性土壤的重要障碍因子氢离子毒害铝的毒害镒的毒害缺少有效养分
(二)铝的毒害当土壤溶液中可溶性铝离子浓度超过一定限度时,植物根就会体现出典型的中毒症状根系生长明显受阻,根短小,浮现畸形卷曲,脆弱易断在植株地上部往往体现出缺钙和缺铁日勺症状过量铝会克制根对磷、钙、镁、铁等营养元素时吸取铝对磷日勺影响重要是形成难溶性的沉淀,使磷淀积在根表或自由空间之AIP04中,直接影响植物对磷的吸取铝克制钙镁吸取的重要因素是铝与钙镁离子竞争质膜上载体结合位点铝的这种克制作用会导致多种作物(如大豆、就豆、玉米)顶端分生组织缺钙,导致严重减产过量铝还影响植物铁营养状况铝对铁的影响重要是它干扰Fe3+还原成Fe+的过程,阻碍植物根系对铁的吸取,并使植物体内的铁不能充足发挥作用
(三)镒的毒害锦毒多发生在淹水H勺酸性土壤上MM+是致毒的形态,而Mn2+只有在较低日勺和条件下才会浮现植物镒中毒的症状一方面出目前地上部,体现为pH Eh叶片失绿,嫩叶变黄,严重时浮现坏死斑点镒中毒的老叶常浮既有黑色斑点,通过切片观测和成分分析,证明这是二氧化镒的沉淀物
(四)缺少有效养分酸性土壤中铁、铝活性高,与磷形成难溶性的铁磷(Fe-P)和铝磷(AI-P)直至有效性更低日勺闭蓄态磷(0-P),使土壤磷以及施入土壤中肥料磷的绝大部分转化为固定态磷,致使绝大多数、酸性土壤都严重缺磷W J一般,根系越长,根毛越密,植物吸磷能力就越大,其适应低磷土壤的能力也就越强植物重要是通过减少对钙的需要或提高体内钙的生理功能来保证低钙条件下植物的正I常生长酸性土壤上植物对低钾的适应重要有两个途径一是依托庞大的根系,以较大日勺吸取表面积吸取足够日勺钾;二是依托有利的根吸取动力学特性,具有较低的Cmin值和值,使根系在低钾土壤中仍能保持较高口勺吸取速率Km盐渍土上植物生长的障碍重要是由于盐分浓度过高引起的盐渍土盐分危害的因素
(一)减少水分有效性土壤溶液中盐分含量增长时,渗入压随之提高,水分勺有效性,H即水势却相应减少因而,植物根系吸水困难,浮现生理干旱现象
(二)单盐毒害作用在盐渍土中,若某一种盐分浓度过高,其危害限度比多种盐分同步存在时要大当加入其他盐分时,几种盐分形成混合液时则危害变小我国耕地土壤全氮含量为
0.04035%之间,与土壤有机质含量呈正有关土〜壤中氮的形态
1.有机氮(>98%)水溶性速效氮源〈全氮勺水解性缓效氮源占H5%50非水解性难运用占〜70%30〜50%
2.无机氮(1-2%)离子态土壤溶液中吸附态土壤胶体吸附固定态21型粘土矿物固定氮在植物体内出J含量与分布
1.含量占植物干重的0・3〜5%影响因素植物种类豆科植物〉非豆科植物;品种高产品种〉低产品种;器官种子>叶>茎>根组织幼嫩组织〉成熟组织〉衰老组织,生长点〉非生长点生长时期苗期〉旺长期〉成熟期>衰老期,营养生长期〉生殖生长期
2.分布幼嫩组织〉成熟组织〉衰老组织;生长点〉非生长点因素氮在植物体内的移动性强在作物毕生中,氮素的分布是在变化的营养生长期大部分在营养器官中(叶、茎、根);生殖生长期转移到贮藏器官(块茎、块根、果实、籽粒),约占植株体内全氮的70%
四、植物氮素营养失调症状
1.氮缺少
(1)外观体现整株植株矮小,瘦弱;叶片细小直立,叶色转为淡绿色、浅黄色、乃至黄色,从下部老叶开始浮现症状;叶脉、叶柄有些作物呈紫红色;茎细小,分蕤或分枝少,基部呈黄色或红黄色;花稀少,提前开放;种子、果实少且小,早熟,不充实;根色白而细长,量少,后期呈褐色
(2)对品质的影响影响蛋白质含量和质量(必需氨基酸的含量);影响糖分、淀粉等欧合成I
2.氮过量
(1)外观体现营养体徒长,贪青迟熟;叶面积增大,叶色浓绿,叶片下披互相遮荫;茎杆软弱,抗病虫、抗倒伏能力差;根系短而少,早衰
(2)作物例子禾谷类无效分孽增长;迟熟,枇粒多叶菜类水分多,不耐贮存和运送;体内硝酸盐含量增长麻类纤维量减少,纤维拉力下降苹果树枝条徒长,花芽分化不充足;易发生病虫害;果实不甜,着色不良,晚熟
1.碳酸氢钱分子式NH HCO,含氮17%左右
(1)性质物理性质无色或白色化43合物,粒状、板状、粉状或柱状细结晶,比重容重易溶于水,水溶液值
1.57,
0.75,pH
8.2〜
8.4易吸湿结块
(2)在土壤中的转化溶于水,解离为NH4+和HCO3,均能被吸取NFV易被吸附,不易流失,淋失量仅为其他氮肥、
(3)WJ施用应注意氨日勺挥发损失和氨伤害作物工业措施加表面活性剂(十五烷基磺酰氯、十烷基苯磺酸铁等)、机械压粒和化学变化性质(MgO+NH4H2Po4+5h0=MgNH4P
4.6出0)农业措施可作基肥(375・600kg/公顷)、追肥(225-300kg/公顷),不能作种肥农业措施
1.不离土规定深施覆土深施肥效的高峰期在25-30天作基肥时,施用的深度为粘土10-15cm,壤土14-15cm,砂±12;8cm;作追肥时施用深度为粘土7;0cm,壤土10-12cm,砂土10-15cm
2.要尽量避免高温季节和高温时间施用应在气温<20℃日勺季节施用,一天中应避开中午气温较高日勺时段施用高温季节可选其他氮肥品种,如尿素、硫酸钱等2•硫酸铉溶于水,解离为NFU+和SO,、由于作物吸取前者多,导致土壤中S(V一累积,其与田结合,导致土壤变酸,故称之为生理酸性肥料酸性土壤上增强土壤的酸性;中性和石灰性土壤中产生的硫酸与碳酸钙反映生成硫酸钙,其充填于土壤空隙中使土壤颗粒粘连,导致闭塞、板结硫酸根在还原性较强的土壤上可被还原为H S,侵入2根细胞使根变黑,部分甚至所有丧失吸取功能当有较多Fe2+存在时,可生成FeS,在根内形成沉淀,同样阻碍作物根系的吸取施用除还原性很强土壤外,适合在多种土BU壤和作物上施用可做基肥、追肥和种肥在酸性土壤上施用应配合石灰等碱性物质,但注意不要直接混合施用在缺硫土壤及喜硫忌氯作物,如葱、蒜、油菜、薯类、烟草等上应优先考虑
3.氯化钱溶于水,解离为NFV和CP,也为生理酸性肥料在酸性土壤中使土。