赤潮基本知识

海洋环境科学第八章赤潮科学讨论--赤潮概述.赤潮大多数发生在富含养分物质的内海、河口、海湾或有提升流的水域，尤其以水体富养分化程度高或者自身污染严峻的海水养殖区发生频率最高.赤潮发生气制随水温等环境因子呵斥潮生物种类而异，一般春夏为盛发期，但热带和亚热带海区冬季也有发生赤潮南海虽然终年可见但3-5月发生频率最高；甲藻赤潮多见于夏季二.赤潮分类单相型赤潮发生赤潮时由在浮游植物细胞总量中占肯定优势的（80%以上）的单种赤潮种生物引发双相型赤潮当赤潮发生时有两种共存的赤潮生物占优势复合型赤潮有三种或者三种以上赤潮生物组成的并且每种的细胞密度都站浮游植物总细胞数的20%以上我们国家单相型赤潮较常见三.赤潮的推断（我们国家常用）⑵Mn在外海浓度很低，常常成为浮游植物生长的限制因子⑶一般海水中表层含量略高于底层；而在赤潮期间海疆表层Mn含量大幅度增加，分布极不匀称；赤潮带Mn含量高远离赤潮带Mn含量明显下降，表层Mn的含量远远大于底层Mn的增加

⑤微量养分物质的另一大类是维生素VB12VB1VH生物素和一些VB12类似物⑴很多讨论证明蓝藻和硅藻不需要维生素的种类多⑵几乎全部的赤潮鞭毛藻都需要VB12需要VB1和生物素的种类也不在少数，而且VB1和生物素单独时不起作用，只有它们与VB12共存时才会对赤潮鞭毛藻的生长和繁殖起促进作用⑶海疆里维生素部分来自于陆地径流，但大部分由水体或者底泥中的细菌生产⑷从陆地径流的影响和垂直混合的程度来看沿岸和内湾水的维生素含量要比外洋水高，而表层水的要比底层水的多⑸在自然海区中维生素特殊是VB12同样是掌握赤潮鞭毛藻增值的重要因子之一

⑥除了增值效应以外，微量养分物质的另一个作用是显著提高藻体的生长密度

⑦包括有机胺在内的有机氮类物质1有机胺包括单胺，比如氨基酸的脱竣代谢物和多胺等，这些生物体内广泛存在的胺类化合物能够参加核酸和蛋白质和生物合成而对细胞的生长和分化具有调整作用⑵精胺能够有效抑制甲藻细胞XXXXX的RNA合成⑶一些海洋浮游植物能够采用细胞表面的一种酶分解采用水中的氨基酸作为氮源，特殊是在缺氮的环境中，氨基酸作为细胞唯一氮源起着重要作用⑷有毒赤潮种塔玛亚历山大藻的细胞内有大量多胺存在，并且赤潮水体也有多胺检出⑸MAAs作为一种紫外屏蔽物质在生物体内广泛存在

⑧⑴浮游植物能采用外源溶解有机碳促进生长是只在外源溶解有机碳浓度相当高的状况下方可实现，但是，就赤潮现象的突发性和短期性来看，水体中脉冲式的外源溶解有机物的增加明显对赤潮生物的生长和赤潮发生有肯定的影响；⑵从试验生态来看，在塔玛亚历山大藻的带菌和无菌培育体系中，加入由河流腐殖质提取物而来的有机物质，较无加入的对比组，该藻均表现出明显的增长

⑨不同的微量物质对于不同的赤潮生物所具有的增长效应不尽相同，特定的微量物质可能在特定的海疆对特定的赤潮生物具有较高的增值效应，当这类微量物质在海水里的浓度增加时，这些生物在种间竞争中就可能出于优势而导致赤潮发生ii大量养分元素与赤潮生物

①氮合成藻体内蛋白质、核酸、叶绿素的基本元素；没有N的供应，细胞不能生长

②磷细胞核酸与蓦地主要组分，同时又是高能化合物（ATP、ADP）的基本元素

③硅硅藻细胞外壳的主要成分，在缺乏入海径流补充硅或低硅背景的海湾，硅对赤潮生物数量变化的影响很大

④N、P在海洋环境中的含量、形态构成、数量变动不仅影响着赤潮生物的生理生化组成，而且也打算着赤潮形成的规模程度iN、P被作为讨论大量养分元素与赤潮关系较多的元素⑴但是全部海疆浮游植物最重要的限制因子；达到最大同化或者增值速度一半的养分盐浓度Ks最能说明浮游植物对养分盐浓度的依靠性⑵锥状斯氏藻生长速率也随N03-N和P04-P浓度的提升而提升

（3）海洋原甲藻

（4）N、P在海水环境中的含量不仅打算了赤潮的规模，而且影响了赤潮的种类厦门富养分后浮游植物演替的挨次硅藻-鞭毛藻-甲藻，间歇性的输入无机氮以及输入量的大小，不影响演替的挨次，但是输入总量的多寡会影响浮游植物的数量或者甲藻赤潮的规模只有在甲藻占优势时，在肯定的养分盐攻击条件下，才可能发生甲藻赤潮因此，由于不同种属甲藻生存力量的差异，养分盐输入的通量大小和途径会影响甲藻赤潮优势种的形成⑸㈢赤潮发生的生物海洋学因素i赤潮生物自身行为

①甲藻行为

②赤潮生物的垂直迁移ii微生物在赤潮形成中的作用

①细菌引起的赤潮

②赤潮中有机物质的微生物分解

③微生物产生的维生素类物质是赤潮形成的诱导因素iii食物链和中间关系与赤潮

①浮游动物在有害赤潮的进展和持续中的作用

②浮游植物的种间竞争和他感作用

③异养细菌、蓝细菌与更高捕食者感官指标海水水色以及色度，海水表底层溶解氧变化，海水PH值突变，海水消失腥臭味或者粘状物等，其中以水色及色度为常用指标凡是植物性赤潮时，白天水体表层溶解氧均达过饱和状态，饱和度可达110%~200%表层水的PH特别增高，一般为

8.3以上时可推断为赤潮生态学指标浮游植物多样性指数（H）浮游植物匀称度（J）叶绿素a和赤潮生物密度四.赤潮甲藻抱囊分类学讨论泡囊赤潮的种源，失去鞭毛和游泳力量的不动细胞，能在不良环境下沉于底泥中一旦环境相宜，泡囊即大量萌发成养分细胞，密集于海面上从而形成赤潮分类临时性泡囊休眠性泡囊泡囊形成一般受温度、养分盐和其他因子地影响暴露阶段萌发前一刻细胞内含物常从泡囊壁收缩，沟和其他体形特征开头形成；萌发孔打开后，原生质经阿米巴运动流出萌发孔，纵鞭毛可能正好在萌发前或者萌发后几分钟内形成，跟着横鞭毛发育常需要一天才能形成壳版五.分子生物学在赤潮藻识别中的应用免疫学技术分子生物学技术六.有害赤潮生物的种群动力学㈠有害赤潮生物的生长特征大洋中浮游植物的生长一般都用叶绿素为指标表示整个群落生长状况，但是对于讨论赤潮生物动力学来说，这种群落生长率是没有什么意义的所以在讨论某种赤潮生物种群动力学时，首先必需讨论细胞生长率和种群生长率，而群落动力学是两者的必定结果

①细胞生长（最基础，对外界反应最敏感的）（打算于细胞的生理学过程，其最大生长率受控于个体细胞的遗传基础;但是外界条件诸如养分水平、特殊辐射、小生境适应等，也都直接影响着细胞生长）⑴分为迟滞期、指数期、稳定期和衰亡期⑵一般说来，赤潮生物白天生长夜晚分裂

②种群生长（基于细胞生长率并且构成赤潮单元）（影响种群生长的因素与影响细胞生长的因素并不是完全一样，eg捕食和水平对流等能直接影响种群生长率但对细胞生长率却没有直接影响；养分盐直接影响细胞生长率却对种群生长率没直接作用）⑴就一个种来说，种群生长率一般低于细胞生长率⑵对于种群生长来说，细胞分裂特征和速率有重要作用

③生长一是细胞个体增大；二是细胞种群生长；

④细胞分裂的两个阶段首先，细胞通过光和作用和自身代谢来实现个体生长，在细胞不断增大的基础上细胞分裂而达到种群增长

⑤细胞生长率单位时间内细胞的分裂次数，直接关系到种群生长从细胞生理学来讲，高生长率在甲藻中也是存在的，所以在讨论甲藻赤潮时，不仅有由于物理海洋学作用或者由于捕食者的减弱而发生，也由于有细胞高速生长而引发

⑥养分要求---Ks值赤潮在富养分条件和寡养分生境中都可以发生寡养分生境赤潮发生在有温跃层的地方，通常海洋温越层下部较深的海疆海水养分比较丰富外界养分条件打算了细胞养分汲取率和生物量，从而影响到细胞种群以及群落的生长率细胞水平的养分要求符合Monod公式的规律V=VmaxxS/Ks+S其中V代表养分汲取速率，Vmax代表最大汲取速率，S为底物浓度，Ks是半饱和常数或称亲和系数细胞在稳定的环境中汲取率取决于外界养分条件，而在低浓度的养分条件下，细胞的生长打算于细胞体内的养分浓度对于一种有害的赤潮生物来说，是否由于在外界养分条件下单种细胞快速增殖而引起赤潮，涉及到细胞的短期养分摄入行为、养分储存，以及四周水团所能够供应的养分水公平简单动力学过程，在对这种细胞养分要求与四周水环境养分条件的讨论中，Monod公式中的两个参数Vmax和Ks是至关重要的据浮游植物的养分特点，其养分方式可分为三种亲和策略，生长策略和储存策略生长策略该类浮游植物有不断增大的Vmax表现为短期高速增长，极大限度的采用环境条件所供应的养分水平，在竞争中占肯定优势，它要求浮游植物中有大于其他任何种的Vmax，但是对于目前所讨论的甲藻赤潮种来说，该机制并不成立储存策略在体内建立养分库以备将来之需，这种力量在寡养分的生境中具有优势亲和策略讨论最多的Ks被作为一种衡量浮游植物在低养分水平条件下的潜在竞争力量的指数，通常认为在低养分水平下，Ks低的种较Ks高的种具有较高的竞争力量一般状况下，硅藻较甲藻具有更高的Ks值；环境扰动、养分盐的提升和高的Ks值是同时消失的相反，稳定而寡养分的环境与低Ks共存但是从浮游植物对NH

4、NH

3、P04的Ks值来看，对这三种主要养分要求，最大的Ks值均消失在甲藻明显Ks作为一种指标尚待进一步讨论解释甲藻高值Ks的四种甲藻适应方式养分重复迁移，混合养分趋势，化学他感作用的种间竞争；互抑的抗捕食机制养分重复迁移甲藻能够通过垂直迁移从贫养分的区域到富养分的区域的养分行为特征，涉及到众多的行为学、生理学、细胞学、种群动力学特征以及生境的性质，包括暗汲取力量、生物钟机制等这种行为方式的甲藻，具有更强的生存力量，具有较低的Ks与较高的Vmax的种有更强的竞争力量混合养分趋势不只是采用无机养分盐的自养方式，甲藻还能够采用水体中溶解有机物或颗粒态有机物进行异养行为，这种养分方式较之硅藻在寡养分条件下具有更强的竞争力量大约有半数的双鞭毛藻进行这种养分行为化学他感作用的种间竞争藻毒素与藻类次生代谢他感物质在生物合成、化学性质、种间效应上存在差异，藻毒素在种间竞争中及对食物链等具有影响互抑的抗捕食机制很多鱼类幼虫以双鞭毛藻为食物，而双鞭毛藻具有抗捕食和致死鱼幼体的他感物质所以，在这里存在一种选择性的捕食压力一些双鞭毛藻具有反抗捕食的功能，这些甲藻所产生的藻毒素的物理、化学结构及毒性效应作用机制上各位有特色大量事实证明，有害赤潮双鞭毛藻具有多样的抗捕食他感机制反抗来自浮游动物、海洋生物幼体等各方面的捕食压力，从而在生存竞争与食物网中特殊是在赤潮现象的特殊环境中表现出强的竞争力量七.有害赤潮生物的繁殖与抱囊无性繁殖有性繁殖泡囊八.典型有害赤潮的种群动力学微型原甲藻赤潮异弯藻尖刺拟菱形藻锥状斯克里普藻（锥状斯氏藻）夜光藻中肋骨条藻长崎凯伦藻（长崎裸甲藻）短凯伦藻九.有害赤潮的成因㈠赤潮发生的物理海洋学因素㈡赤潮发生的化学海洋学因素⑴水体富养分化与赤潮

（2）有害赤潮生物的养分动力学与赤潮养分动力学影响着赤潮生物种群的生消和养分摄取力量大多数赤潮生物依靠自身光合作用进行自养行为，这就对水环境中的养分盐和光照有肯定的要求细胞的大小、色素含量、生态学对应策略以及毒素的产生与其生存的生态环境中得养分盐水平亲密相关i微量养分物质与赤潮生物

①微量养分物质通常指微量金属元素和某些藻类自身无法合成而需要从外界摄取的特殊化合物比较重要的有FeMnZnCuMo和Go等

②金属元素对浮游植物的诸多作用是使一些对其敏感的种类有明显的促进生长，当海水中这些金属元素含量或者溶解度较高或者存在状态适于生长时，就有可能大量繁殖形成赤潮

③Fe:

（1）在海洋中溶解度低，浓度极稀常常成为浮游植物生长的限制因子因此当有足够量的Fe输入时，常会引起浮游植物的快速增长⑵金属元素在自然水体中一般主要以羟基络合物存在⑶虽然藻类对金属元素的采用与EDTA的浓度无关，但是EDTA在光照条件下分解速度增加，后逐步分解为藻类所采用，所以在人工培育液中添加的一般都是金属元素的EDTA络合物⑷络合Fe是诱发赤潮的一个关键因素⑸Fe对于浮游植物的光合作用（酶类，叶绿素荧光特性1呼吸作用以及氮代谢（两个酶系统）都有影响⑹河流以及地面径流带来的Fe与当地赤潮的发生有明显的关系，在大雨过后所引发的赤潮常常与因路源径流带来大量溶解Fe元素有关⑺Fe元素对有害赤潮生物的作用也与其他金属元素和有关微量元素Fe和Se被认为是在褐潮发生中具有重要促进作用的物质Fe和Se作用相互依存，只有在高Fe水平常Se的影响才明显在Fe含量高的水域中，褐潮更简单发生在大量使用深井水或者大量降雨过后，使陆缘大量的Fe带给沿海，水体中Fe元素提升，与褐潮发生有肯定影响

④⑴Mn可以增加藻类细胞中非光合成酶的活性，但是藻类对Mn的需要量极少，并且常可被Fe或者Mn代替同时，Mn在某些藻类如小球藻的硝酸还原过程中起着促进作用。